Применение гиперспектрального машинного зрения в фенотипировании растений

52
views
ЗАКАЗАТЬ СИСТЕМУ

Основные моменты

  • Гиперспектральная визуализация позволяет получать как спектральную (λ), так и пространственную (x, y) информацию и объединять их в трехмерную матрицу данных, называемую «гиперспектральным кубом данных» (гиперкубом).
  • Трехмерный гиперспектральный куб данных состоит из двумерной пространственной информации плюс одно спектральное измерение, содержащее информацию для сотен спектральных диапазонов.
  • Гиперспектральная визуализация применяется для обнаружения абиотических, биотических и качественных характеристик растений в условиях выращивания в помещении и на открытом воздухе.
  • Гиперспектральная съемка может применяться для определения характеристик растений на всех уровнях, от клеточного до ландшафтного.
  • Инструменты обработки и анализа данных продолжают развиваться, при этом алгоритмы машинного обучения и глубокого обучения используются для того, чтобы помочь ученым в прогнозировании характеристик.
Наши возможности по исследованию и манипулированию геномом значительно превосходят наши возможности по измерению влияния генетических изменений на характеристики растений. В последнее время научное сообщество, занимающееся изучением растений, прилагает значительные усилия для решения этой проблемы. Реакции растений на условия окружающей среды теперь можно определять с помощью различных методов визуализации. Гиперспектральная визуализация (ГСВ) (по английски “hyperspectral imaging” или сокращенно HSI) стала перспективным методом измерения характеристик с использованием широкого диапазона длин волн одновременно в 3D-пространстве для получения информации в лабораторных, тепличных или полевых условиях. ГСВ применяется для определения абиотических, биотических и качественных характеристик с целью оптимизации управления урожаем.

Для понимания характеристик растений необходимо измерение обширной и сложной фенотипической информации.

Фенотипирование растений — это междисциплинарная область исследований, использующая  неинвазивные методы визуализации  (см.  глоссарий) и данные временных рядов, полученные с помощью датчиков, часто в сочетании с высокопроизводительными измерениями для анализа анатомии, физиологии и биохимии растений. Цель состоит в определении структуры, характеристик и устойчивости к ограничениям отдельного растения или группы растений в лаборатории, теплице или в полевых условиях. Используемые устройства должны быть соответствующим образом масштабированы для анализируемых признаков, видов и условий выращивания. Следовательно, используется широкий спектр портативных устройств, стационарных систем, тракторов и багги, беспилотных летательных аппаратов, дирижаблей, самолетов и спутников. Поглощение, отражение, излучение или передача электромагнитных волн из растительных тканей или внутри них различаются в зависимости от физиологического состояния и могут быть информативными для измерения таких параметров, как биомасса, биохимические компоненты, биотический и абиотический стресс, характеристики листьев, показатели урожайности, морфология корней или эффективность фотосинтеза [1 – 12]. Часто области применения классифицируются по диапазону измеряемых электромагнитных  волновых полос  , которые включают УФ, видимый свет (VIS) и ИК [13] (Рисунок 1). 

Гиперспектральная визуализация (ГСВ или HSI)  – это новая технология, которая позволяет одновременно измерять характеристики в широком диапазоне волновых полос, что дает возможность более детально охарактеризовать продуктивность растений и взаимодействие с окружающей средой.

Рисунок 1. Методы визуализации при фенотипировании растений с соответствующим электромагнитным спектром и взаимодействием компонентов.

(A) Электромагнитный спектр, отображающий все интересующие нас диапазоны длин волн в методах визуализации для фенотипирования растений, и пример диапазонов чувствительности, используемых при обнаружении биохимических компонентов и питательных веществ [15].

(B) Изображение взаимодействия растительной ткани с электромагнитным излучением и принципы измерения. Свет в виде фотонов (естественных или искусственных) излучается с определенной энергией и траекторией, взаимодействуя с молекулами, содержащимися в образце. Энергия и траектория будут зависеть от взаимодействия с образцом (1–3). Молекулы поглощают (1) определенное количество энергии фотона, позволяя оставшейся энергии достичь детектора (2a и 2b). Энергия будет уменьшаться, в основном в зависимости от химических свойств молекул образца, на которые попадает фотон. Фотон достигает детектора с уменьшенной энергией, создавая спектральные полосы, характерные для молекул, с которыми он взаимодействовал в образце. До достижения детектора фотоны могут быть полностью поглощены (и, следовательно, преобразованы в тепловую энергию), отражены (2a и 2b) или пропущены (3). Отражение может происходить в зеркальном режиме (2a) (отражение под тем же углом, что и падающее) или в рассеянном режиме (2b) (отражение под другим углом, чем падающее) [106]. LWIR, длинноволновый ИК; NIR, ближний ИК; RGB, красный, зеленый, синий; SWIR, коротковолновый ИК.

Основные компоненты неинвазивных методов визуализации растений

Видимый свет (RGB) (многоспектральная съемка с тремя диапазонами): Точность съемки в видимом свете ограничена присущими искажениями размеров в плоскости 2D-изображения, связанными с морфологией сканируемой структуры [98]. Это связано с различными расстояниями между растениями или полевыми участками и камерами. Применение съемки в видимом свете в полевых условиях ограничено требованиями последующей обработки изображений, такими как минимизация разницы в яркости и цвете между фоном и объектом (например, растением, листом), удаление или избегание теней от растительного покрова, а также влияние света на автоматическую обработку изображений [4]. Различный спектр света (солнечного света) в растительном покрове из-за угла, поглощения облаками, затенения и т. д. фильтруют спектр и, таким образом, ограничивают точность.

Тепловая и ближнеинфракрасная визуализация (VNIR и NIR) используют инфракрасные длины волн и могут помочь в измерении функциональности тургорной клеточной структуры [99]. Это позволяет проводить фенотипирование корней в темноте, а также определять влажность тканей и реакцию на водный стресс [100]. Тепловая и ближнеинфракрасная визуализация измеряют специфическое излучение (диапазон длин волн), исходящее от объекта.

Флуоресцентная визуализация в основном использует оптические свойства хлорофилла для измерений и позволяет раннее обнаружение некоторых симптомов стресса. Флуоресцентный сигнал, связанный с фотосинтезом, является очень чувствительным сигналом для мониторинга абиотического или биотического стресса. Однако он не является специфическим (т.е. трудно различить), какой именно эффект (например, температура, свет) вызывает изменения в сигнале, особенно в полевых условиях, где окружающая среда не контролируется [4, 101].

Лазерное сканирование и другие методы 3D-картирования являются инструментами для изучения роста и развития растений путем оценки размеров и морфологии растений. Обработка данных облака точек, полученных этими методами, занимает время и вычислительные ресурсы. Кроме того, они имеют низкую точность при фенотипировании в больших масштабах из-за шума сканирования, вызванного помехами (например, ветром и дождем) [50].

Томографическая визуализация обеспечивает высокоточное фенотипирование отдельных растений, но имеет ограничение, заключающееся в том, что получение данных МРТ, позитронно-эмиссионной томографии и КТ занимает много времени, что ограничивает пропускную способность [4, 50]. Кроме того, методы томографической визуализации неприменимы на воздушных платформах из-за размеров и веса оборудования.

Многоспектральная визуализация (MSI) и гиперспектральная визуализация (HSI) работают по одному и тому же принципу. В то время как MSI работает с дискретными спектральными полосами, обычно от трех до нескольких полос или набора пользовательских полос длин волн [50, 102], HSI предлагает непрерывное спектральное измерение и, следовательно, большую способность обнаруживать фенотипические параметры [103, 104]. В отличие от HSI, MSI может обеспечить более высокое пространственное разрешение, поскольку последняя жертвует пространственным разрешением ради поддержания высокого отношения сигнал/шум [105]. Поэтому прямое сравнение данных HSI и MSI затруднено из-за различий в их спектральном разрешении. HSI способна обнаруживать стресс на ранних стадиях развития растений и менее подвержена влиянию внешних факторов, таких как условия освещения [104].

Принципы гиперспектрального взаимодействия, применяемые к фенотипированию растений.

Принципы HSI

Гиперспектроскопия (ГСВ) — это неинвазивный, быстрый, высокопроизводительный метод дистанционного зондирования для фенотипирования растений. Она регистрирует как спектральную (λ), так и пространственную (x, y) информацию и объединяет их в трехмерную матрицу данных, называемую «гиперспектральным кубом данных» (гиперкубом). Гиперкуб включает сотни или тысячи смежных изображений, узкие спектральные полосы и двумерные изображения спектральной информации в УФ, видимом, ближнем ИК (БИК) и коротковолновом ИК (КВИК) диапазонах (250–2500 нм) (рис. 1) [14, 15].

ГСВ является неразрушающим методом, основанным на взаимодействии света с тканями растений и их биохимическими компонентами [16]. Благодаря способности ГСВ регистрировать как пространственные, так и обширные спектральные данные, можно извлекать как структурную, так и физиологическую информацию о растениях [17]. Области применения включают оценку концентраций углерода, кислорода, водорода или азота; расчет индексов растительности; идентификация видов; и выявление реакции растений на неблагоприятные условия [18, 19, 20, 21]. Например, HSI использовался для создания карт распределения воды и азота в тканях пшеницы [22].

Стандартная система гиперспектральной визуализации (ГСВ) основана на пяти основных компонентах: источнике света, объективах, гиперспектральном датчике, спектрографе изображения и компьютере [17]. Источниками света могут быть либо естественный солнечный свет, либо искусственное освещение, обеспечиваемое галогенными лампами или светодиодами. Отраженное от растения излучение улавливается объективами и разделяется или диспергируется на длины волн спектрографом изображения. Затем гиперспектральные датчики улавливают эти длины волн и преобразуют их в количественные электрические сигналы [23].

Гиперспектральные датчики, представленные в настоящее время на рынке, могут иметь два основных типа детекторов: прибор с зарядовой связью (ПЗС) или комплементарный металлооксидный полупроводник (КМОП), а также датчик на основе арсенида индия-галлия в качестве камеры ближнего инфракрасного диапазона (SWIR). Все они изготовлены из фотодиодов. Основное различие между ними заключается в методе преобразования света в цифровые сигналы. В то время как CMOS усиливает и преобразует свет в цифровой сигнал на каждом пикселе, CCD переносит заряды по чипу, а заряды считываются и преобразуются в цифровой сигнал в одном углу массива.

Различия в механизмах означают, что датчики CCD более светочувствительны, что приводит к более высокому качеству и меньшему уровню шума изображений. Однако датчики CMOS потребляют гораздо меньше энергии и могут быть дешевле, чем чипы CCD [24]. Следовательно, CMOS постепенно вытесняет технологию CCD.

Гиперспектральные камеры обычно делятся на спектральные области, включая видимый (VIS) (400–700 нм), ближний инфракрасный (NIR) (700–1100 нм) и коротковолновый инфракрасный (SWIR) (1100–2500 нм). Фотосинтетические пигменты, ксантофиллы, хлорофиллы и каротиноиды сильно поглощают в видимой области. Содержание воды и азота можно определить в ближней и коротковолновой инфракрасной областях [25]. Коротковолновая инфракрасная область позволяет количественно оценить свойства растительных материалов, такие как содержание фосфора, гемицеллюлозы, белка и минералов [26, 27].

Другие спектроскопические технологии

Для фенотипирования растений также могут использоваться другие аналитические методы, включая ИК-спектроскопию, ЯМР и рамановскую спектроскопию. Наиболее широко используемым применением ИК-спектроскопии для фенотипирования растений является ближняя ИК-спектроскопия (NIR-спектроскопия), которая генерирует спектр как в коротковолновом (780–1300 нм), так и в длинноволновом (1300–2500 нм) ближнем ИК-диапазоне. ИК-спектроскопия излучает различные области ИК-диапазона, а затем измеряет поглощение или отражение молекулами, происходящее при их изгибе, вибрации и вращении.

Эти приборы чувствительны (обнаруживают концентрацию химических компонентов 0,1%), поэтому их можно применять в промышленных условиях с помощью портативных устройств. NIR-спектроскопия чувствительна к обнаружению присутствия воды, а также физической структуры клеток, поскольку ее свет способен проникать глубже, чем другие приборы, использующие тот же спектр длин волн. Однако следует отметить, что NIR-спектроскопия не предоставляет надежных данных о химическом составе.

Следовательно, получение достоверной информации возможно только при сборе и объединении данных из разных областей ИК-спектроскопии. Кроме того, из-за интерференции между соседними пиками в спектре ИК-спектроскопия часто используется в сочетании с другими методами [28]. Тем не менее, полезность ИК-спектроскопии в фенотипировании растений неоспорима. Например, этот подход использовался для идентификации компонентов клеточной стенки в эндосперме пшеницы [29, 30].

Информация, полученная с помощью рамановской спектроскопии, может быть использована для дополнения ИК-спектроскопии, способствуя созданию молекулярных «отпечатков пальцев». Подобно ИК-спектроскопии, рамановская спектроскопия подвергает образец воздействию спектра света от УФ до ближнего ИК, а затем измеряет степень рассеяния света, вызванного переходами в колебаниях связей молекул. В отличие от ИК-спектроскопии, рамановская спектроскопия измеряет изолированные полосы, на которые не влияют соседние пики или внешние параметры.

Ее использование часто популярно в биохимическом и структурном анализе, поскольку это неинвазивный метод. Полученные данные позволяют получить представление о структуре, концентрации и взаимодействии биохимических молекул внутри клеток и тканей организма. Однако рамановская спектроскопия чаще всего используется в сочетании с другими методами, поскольку рамановское рассеяние очень слабое, что затрудняет его различение от рассеянного света [28]. Рамановская и ИК-спектроскопия использовались в биологии растений для подтверждения наличия включенного циннамальдегида в лигнин трансгенных растений табака [31].

ЯМР работает за счет приложения внешнего магнитного поля к объектам, что вызывает изменение спина составляющих ядер и приводит к излучению радиочастотной энергии. Ядра подвергаются воздействию своей химической среды, поэтому они будут излучать различные радиочастотные энергии, что генерирует данные для анализа. Расширением применения ЯМР является магнитно-резонансная томография (МРТ), которая предоставляет пространственную информацию о ядрах [28]. ЯМР использовался для определения состава метаболитов в растительных клетках [32]. Однако такие приборы могут работать только в лабораторных условиях, и портативных устройств для фенотипирования растений в полевых условиях не существует [33].

HSI — это перспективная новая технология для фенотипирования растений, которая объединяет многие индивидуальные возможности описанных ранее технологий. Например, HSI собирает как пространственную, так и спектральную информацию, в то время как ЯМР собирает только пространственную информацию, а ИК- и рамановская спектроскопия — только спектральную. HSI, ИК- и рамановская спектроскопия предоставляют многокомпонентную информацию, которую можно сравнивать с данными ЯМР, чтобы преодолеть низкую чувствительность этой технологии. Кроме того, HSI и рамановская спектроскопия достаточно чувствительны для обнаружения минорных компонентов [28]. Недостатками рамановской спектроскопии являются высокая стоимость прибора и сильные помехи, вызванные сигналами биологической флуоресценции на фоне [34]. Стоимость приборов ЯМР-спектроскопии также высока, и они страдают от длительного времени сбора данных [28, 35].

В помещениях для фенотипирования  (в контролируемых средах, лабораториях, теплицах) в основном используются портативные гиперспектральные устройства и стационарные системы, подходящие для фенотипирования ограниченного числа растений. Примеры применения помещений включают скорость роста растений, обнаружение стресса у растений, оценку биомассы, изучение жизнеспособности семян деревьев, характеристику корневых систем, а также измерение физиологических и биохимических признаков [36, 37, 38,  39].

Концепция измерения физиологических признаков была продемонстрирована путем измерения физиологического индекса отражения в листовом покрове подсолнечника. В этом исследовании использовались спектральные измерения в узком диапазоне длин волн для количественной оценки различий в количестве пигментов ксантофиллового цикла и эффективности фотосинтеза при различных режимах азотного удобрения. Результаты этого исследования демонстрируют возможность сочетания технологии гиперспектральной визуализации с другими методами для улучшения наземной оценки фотосинтетической функции листового покрова [40].

 Для фенотипирования больших площадей используются платформы HSI для полевого фенотипирования, установленные на тележках, дронах, самолетах и ​​транспортных средствах. Мобильные моторизованные транспортные средства с гиперспектральными датчиками и приборами глобальной системы позиционирования использовались для оценки поглощения азота, сухой массы растений и урожайности зерна ячменя и пшеницы [41, 42, 43, 44].

Аэрофотосъемочные платформы позволяют осуществлять дистанционное зондирование для мониторинга растущих культур и оценки урожайности на больших географических территориях [45, 46]. Однако крупномасштабные полевые применения с использованием аэрофотосъемочных платформ имеют проблемы, связанные с нестабильной солнечной радиацией из-за постоянно меняющегося качества солнечного освещения, облаков и теней [46].

Четыре основных принципа сбора данных HSI — это точечное сканирование (метловидное), линейное сканирование (метловидное), сканирование областей (сканирование растений) и моментальный снимок, каждый из которых имеет свои преимущества и ограничения (рис. 2А). Эти четыре принципа описаны в статье Хагена и Куденова [47]. В отличие от 2D-изображений, HSI генерирует кубы данных, содержащие большие объемы информации в 3D-матрице (рис. 2 B).

3D-куб данных HSI состоит из 2D пространственной информации плюс одно спектральное измерение, содержащее информацию для сотен спектральных диапазонов [48]. В отличие от методов визуализации красного, зеленого, синего (RGB), флуоресцентной и тепловой визуализации, которые работают в значительно более узком спектральном диапазоне с менее надежными данными, HSI номинально работает в очень широком диапазоне длин волн и, следовательно, может обеспечить неразрушающее количественное определение с индивидуальной идентификацией веществ [4, 47].

Рисунок 2. Подходы к гиперспектральной визуализации и алгоритм анализа данных.

(A) Подходы к гиперспектральной визуализации (HSI) с преимуществами и ограничениями [107].

(B) Обобщение рабочего процесса HSI [108]. Типичный рабочий процесс состоит из четырех частей: (i) захват изображения, (ii) обработка данных, (iii) интеллектуальный анализ данных и (iv) применение. На каждом этапе необходимо определить множество параметров, что затрудняет сравнение различных исследований, поскольку изменение этих параметров в зависимости от конечного использования приведет к тому, что прямые сравнения будут недействительными.

Куб данных HSI можно комбинировать с данными других неинвазивных технологий, что позволяет исследователям фиксировать и количественно оценивать необнаруженные фенотипические признаки. Пять высокопроизводительных наборов данных фенотипирования были собраны из множества опубликованных статей с использованием различных типов датчиков изображения, нескольких платформ фенотипирования и условий окружающей среды.

Эти высокопроизводительные наборы данных были классифицированы на пять отдельных категорий, которые включают наборы данных для прогнозирования урожайности сельскохозяйственных культур, фенотипирования абиотического стресса, обнаружения болезней и вредителей, а также фенотипирования корней [49].

Инструменты обработки и анализа данных все еще развиваются, при этом  алгоритмы машинного обучения  и  глубокого обучения  используются для помощи ученым в прогнозировании параметров признаков (рис. 2 B) [50]. Обработка данных обычно включает создание меньшего подмножества данных (выборка данных), извлечение, отбор и преобразование признаков. В большинстве случаев удаление менее информативных признаков повышает точность модели данных [51].

Хотя машинное обучение и статистика имеют значительное сходство, статистика связана с выводом данных, в то время как машинное обучение охватывает прогнозирование. В аналитической статистике распространены три подхода:  одномерный, двумерный и многомерный  . Одномерный подход рассматривает только одну переменную в наборе данных, тогда как двумерный анализ данных направлен на выявление взаимосвязи между двумя переменными. Анализ более чем двух переменных осуществляется с помощью многомерного анализа данных [52]. Все эти методы используют различные методы для анализа, визуализации и изучения взаимосвязей данных (например, гистограммы, диаграммы, проверка гипотез, кластерный анализ, анализ главных компонентов (PCA) и другие соответствующие методы).

Одномерные и многомерные статистические подходы применялись в дистанционном зондировании (т.е., обработке и анализе данных HSI). Эти статистические подходы, как правило, создают эмпирическую зависимость или регрессионный анализ между спектральными данными или спектральными характеристиками и, таким образом, сообщают о некоторых характеристиках растительности. Индексы растительности  (VI) могут быть вычислены путем объединения двух или более спектральных полос из данных HSI [53]. Одномерные статистические модели основаны на индексах растительности, созданных путем выбора узких гиперспектральных полос длин волн (в основном в видимом спектре), связанных с интересующим параметром. Главное преимущество индексов растительности заключается в возможности уменьшить несоответствие спектральной отражательной способности, вызванное различными факторами внутри или вне помещений, такими как освещение сцены, отражательная способность фонового слоя почвы, структура растительного покрова и т. д. [54].

В связи с этим многомерные статистические подходы, в которых вместо этого анализируются полные спектры длин волн данных HSI, демонстрируют значительное применение. Цель многомерного статистического анализа состоит в том, чтобы связать собранные спектральные данные со значимыми химическими или физическими характеристиками. Основная проблема многомерного анализа данных HSI заключается в том, что он направлен на представление большого количества волновых диапазонов, что значительно увеличивает размерность данных.

Таким образом, необходимо выполнить уменьшение размерности данных HSI для устранения избыточности данных и извлечения уникальной информации о растительности. Некоторые из оптимальных или полноспектральных моделей многомерного статистического анализа включают регрессию методом частичных наименьших квадратов, пошаговую множественную линейную регрессию, PCA и другие подобные методы [55, 56].

В общем,  интеллектуальный анализ данных  применяется с использованием современных алгоритмов машинного обучения для обнаружения конкретных закономерностей в данных и получения полезных знаний. Две наиболее распространенные задачи прогнозирования в машинном обучении — это классификация и кластеризация. Основная задача классификации, с одной стороны, заключается в прогнозировании определенного значения данных (например, с помощью регрессионного анализа). С другой стороны, кластеризация фокусируется на поиске «кластеров» (т.е. группировке соответствующих экземпляров данных) [57].

Алгоритмы машинного обучения находят все большее применение в обработке данных HSI благодаря своей непараметрической природе, а также высокой гибкости в работе с нелинейной зависимостью между гиперспектральным отражением и параметрами цели [58, 59, 60]. Методы машинного обучения с учителем требуют наличия эталонного набора данных с известными значениями и пользовательской коррекции для повышения точности прогнозирования алгоритма до достижения желаемого или приемлемого уровня производительности [61]. Методы без учителя пытаются автоматически обнаруживать закономерности без размеченных обучающих данных [62].

Глубокое обучение, являясь подмножеством биологически вдохновленных искусственных нейронных сетей и одновременно машинным обучением, полностью основано на архитектурах нейронных сетей, которые включают большой набор данных изображений. Ценные закономерности могут быть автоматически идентифицированы с использованием необработанных данных [50]. Алгоритмы машинного обучения превзошли традиционные статистические методы, поскольку они не требуют каких-либо предопределенных условий в отношении распределения данных. Например, случайный лес — распространенный алгоритм машинного обучения, применяемый в спектроскопической калибровке, а также в задачах классификации с использованием методов дистанционного зондирования [63].

Наборы данных для сравнительного анализа являются важным инструментом для оценки эффективности нового метода анализа данных фенотипирования и определения его преимуществ и недостатков. Они позволяют сравнивать эффективность компьютерных методов анализа, чтобы можно было выбрать наиболее эффективный метод анализа для данного эксперимента [49, 64].

В идеале наборы данных для сравнительного анализа представляют собой большие наборы реальных данных, которые должны быть релевантны целям метода. Набор данных должен охватывать наиболее распространенные случаи использования и цели/объекты, которые, вероятно, будут наблюдаться при проведении реального анализа. Кроме того, набор данных для сравнительного анализа должен содержать значимые метаданные, включая процедуру сбора данных и биологическую информацию об условиях экспериментов [ 49 ].

Применение гиперспектрального анализа в фенотипировании растений

Выявление биотического стресса и взаимодействия с микроорганизмами.

Благодаря своим спектральным и временным характеристикам, HSI используется для определения ранних стадий заболеваний растений как в закрытых, так и в открытых системах выращивания. Примеры можно найти для многих различных видов растений-хозяев и типов патогенов (Таблица 1; Таблица S1  в дополнительной информации онлайн). Например, HSI использовался для определения  септориозной  пятнистости (STB), листового заболевания, вызываемого грибковым патогеном  Zymoseptoria tritici, в течение вегетационного периода озимой пшеницы. Данные HSI по растительности использовались, с одной стороны, для определения нормализованного разностного водного индекса как индикатора потери воды, вызванной STB.

С другой стороны, отражательная способность растительного покрова и  спектральные индексы оказались полезными для количественной оценки STB. Раннее обнаружение здоровых и поврежденных листьев определялось с помощью нормализованного разностного водного индекса и статистического анализа. Результаты этого исследования показывают, что гиперспектральные измерения растительного покрова имеют исключительно большой потенциал для облегчения высокопроизводительного фенотипирования растений для селекции на устойчивость к болезням [65].

Фёрстер и др. использовали гиперспектральный микроскоп 420–830 нм для исследования распространения мучнистой росы на листьях ячменя. Для изучения временной динамики заболевания в гиперспектральных спектрах использовался алгоритм глубокого обучения [66]. Для той же патосистемы раннее начало и тяжесть заболевания были обнаружены с помощью высокоавтоматизированной системы HSI [67].

Чжу  и др. [68] оценили несколько алгоритмов машинного обучения, подходящих для обработки многомерных характеристик данных HSI, чтобы количественно и быстро определить прогресс вируса табачной мозаики. Они использовали биофизические (текстурные) спектральные характеристики листьев табака.  

HSI продемонстрировал четкое видимое различие между зараженными и незараженными листьями за очень короткий период времени (т.е., 48 ч) по сравнению с эталонными изображениями, использованными (на основе появления визуальных симптомов), обнаруженными через 5 дней после инокуляции. Результаты стали убедительным доказательством досимптоматического обнаружения заболевания, что дает рекомендации по диагностике заболеваний сельскохозяйственных культур и управлению полевыми работами [68]. Другие примеры применения HSI для обнаружения заболеваний суммированы в  таблице 1  и в таблице S1  в дополнительной информации онлайн.

В совокупности эти исследования показывают, что, хотя изображения HSI обеспечивают высокую чувствительность для раннего обнаружения заболевания, параметры для проведения таких измерений HSI сильно зависят от симптомов заболевания и, следовательно, вероятно, специфичны для каждого взаимодействия растения и патогена. Хотя это может стать препятствием для широкого применения HSI в защите растений, значительные потери урожая, вызванные патогенами (до 20% во всем мире), и затраты на химическую защиту, достигающие миллиардов долларов, делают HSI перспективной дополнительной технологией, которая может способствовать устойчивому сельскому хозяйству [69].

Выявление реакции растений на абиотический стресс

Выявление реакции растений на абиотический стресс раньше, чем это возможно в настоящее время, может позволить быстро принять меры для смягчения стресса и снижения потерь урожая. Появляются примеры применения HSI во время полевых работ и в лаборатории для достижения этой цели. Примером является применение HSI для обнаружения солевого стресса у пшеницы [70]. Также урожайность зерна пшеницы и профили специфических метаболитов прогнозировались неразрушающим методом с использованием полевых датчиков HSI [71]. В другом примере HSI использовался для прогнозирования водного потенциала стебля на коммерческом винограднике в Калифорнии, чтобы помочь справиться с водным стрессом. Пять вегетационных индексов, определенных на основе анализа HSI, оказались эффективными для прогнозирования водного потенциала стебля (индекс фотохимического отражения, индекс соотношения зеленого и красного, индекс соотношения вегетации, простой индекс соотношения и индекс зелени), при этом индекс фотохимического отражения показал наилучшие результаты [72]. В  Arabidopsis thaliana для изучения засушливого стресса с использованием алгоритма кластеризации k -средних без учителя применялась портативная и высокопроизводительная установка HSI со спектральным диапазоном 400–1000 нм. Это показало, что HSI способна обнаруживать засушливый стресс раньше, чем традиционные измерения нормализованного разностного индекса растительности (NDVI) [73]. HSI в видимом и ближнем инфракрасном диапазоне (VNIR) использовалась для характеристики физиологических свойств мутантных растений с измененными транспортерами сахара для переноса сахарозы из мезофилла в клетки устьиц [74, 75].

Таблица 1. Примеры применения гиперспектральной съемки для обнаружения признаков растений.

Species Aim Wavelength (nm) Data Modelling / Analysis Vegetation Index Data Modelling Accuracy Refs
Biotic
Wheat
(Triticum spp.)		 Disease detection Variable PLSR NDVI 92.88% [65]
Metabolite prediction Variable PCA
LASSO		 N/A Variable: 61–82% [71]
Maize
(Zea mays)		 Leaf acid content prediction Variable Various N/A Variable [77]
Mango
(Mangifera indica)		 Estimation of maturity VNIR (390–890) SVM
LR
GA		 N/A R2 = 0.69 [82]
Potato
(Solanum tubersum)		 Biomass estimation VNIR (400–1000) Various Various R2 = 0.35–0.88 [83]
Tobacco
(Nicotiana tabacum)		 Disease detection VNIR (380–1023) Various N/A Variable [68]
Barley
(Hordeum vulgare)		 Disease detection VNIR (420–830) GAN-dCNN N/A N/A [66]
Disease detection VIS (400–700)
NIR (700–1000)		 SiVM
SVM		 N/A 94.83% [67]
Abiotic
Wheat
(Triticum spp.)		 Salt tolerance evaluation Various PLSR
SMLR		 NDSI Variable [70]
Grapevine
(Vitis vinifera)		 Water stress detection VNIR (400–1000) LR Various R2 = 0.3199 [72]
Arabidopsis thaliana Early detection of drought stress VNIR (400–1000) k-means NDVI N/A [73]
New function of STP1/STP4 detection in glucose uptake to A. thaliana guard cells Various ANOVA NDVI N/A [74]
Buckwheat Correlations between nondestructive detection and biochemical quantification VNIR (340–900)
SWIR (1100–1700)		 ANOVA Various N/A [75]
Quality
Rice
(Oryza sativa)		 Quality classification Various PLS-DA
PCA
GWAS		 N/A Variable [78]
Biochemical trait detection VIS-SWIR (350–2500) GWAS
PCA		 NDSI
DSI
SRI		 R2 = 0.31–0.68 [79]
Сокращения: ANOVA, дисперсионный анализ; DSI, цифровая информация о последовательности; GA, генетический алгоритм; GAN-dCNN, генеративно-состязательная сеть – глубокие сверточные нейронные сети; GWAS, полногеномное ассоциативное исследование; LASSO, оператор наименьшего абсолютного сжатия и выбора; LR, линейная регрессия; N/A, недоступно; NDSI, нормализованный разностный спектральный индекс; NDVI, нормализованный разностный индекс растительности; NIR, ближний ИК-диапазон; PCA, анализ главных компонентов; PLS-DA, дискриминантный анализ методом частичных наименьших квадратов; PLSR, регрессия методом частичных наименьших квадратов; SiVM, максимизация объема симплекса; SMLR, пошаговая множественная линейная регрессия; SRI, индекс простого отношения; SVM, машина опорных векторов; SWIR, коротковолновый ИК-диапазон; VIS, видимый свет; VNIR, видимый и ближний ИК-диапазон.
Полный список см. в таблице S1 в дополнительных материалах, доступных онлайн.
HSI также применялся для лучшего понимания воздействия преднамеренно создаваемых химических стрессов на растения. Глифосат — гербицид широкого спектра действия, используемый во многих системах земледелия [76]. Однако до конца не изучено, какое воздействие обработка глифосатом оказывает на устойчивые культуры. Фэн  и др . [77] применили HSI в спектре VNIR для оценки толерантности к глифосату между трансгенной, устойчивой линией кукурузы и ее родительским диким типом. Удалось различить обработанные и необработанные глифосатом растения и установить корреляцию с концентрацией шикимовой кислоты в листьях кукурузы, применив алгоритмы машинного обучения к собранным данным HSI [77]. Аналогично обнаружению заболеваний, применение HSI для скрининга растений на абиотический стресс имеет большие перспективы, но пока более широкое применение затруднено специфичностью параметров, которые зависят от конкретной комбинации видов растений и стресса.
Оценка урожайности и качества

Деструктивная количественная оценка свойств зерна в злаках, таких как пшеница или рис, часто не позволяет определить полезные параметры, такие как профили метаболитов и микроэлементов, из-за сложности измерения этих параметров в достаточно больших выборках. Гиперспектроскопия может обеспечить возможность проведения этих измерений в высокопроизводительном режиме и, следовательно, разработки соответствующих прогностических моделей.

Применение спектра VNIR для оценки качества цельных зерен риса, выращенных в нескольких полевых условиях, позволило определить 24 прогностические длины волн. Для этого выбранные длины волн использовались в качестве входных данных для модели линейного дискриминантного анализа для классификации субпопуляций риса на основе признаков зерна, включая жир, крахмал, белок, влажность, цвет и другие физико-химические свойства. Последующее полногеномное ассоциативное исследование (GWAS) выявило известные и новые гены-кандидаты, связанные с признаками качества зерна риса [78].

Второе полевое исследование риса определило оптимальные длины волн для прогнозирования признаков качества зерна с использованием нормализованного спектрального индекса, простого индекса отношения и дифференциального спектрального индекса. Анализ GWAS продемонстрировал эффективность использования характеристик указанного спектрального индекса путем обнаружения SNP в 43 генах с известной связью с качеством зерна [79].

Оптимальное время сбора урожая важно для качества продукции и определяется в коммерческих садах путем мониторинга зрелости плодов. Фермеры стремятся к балансу между созреванием на дереве и транспортировкой/сроком хранения, известному как «зрелость для сбора урожая», который должен включать как физиологическую зрелость, так и накопление необходимых питательных веществ [80].

Содержание сухого вещества в некоторых фруктах (например, манго и бананах) является надежным индикатором зрелости плодов, связанным с содержанием сахара и крахмала [81]. Гиперспектроскопия была применена для оценки содержания сухого вещества  in situ . Было показано, что путем объединения четырех оптических фильтров для удаления избыточности длин волн гиперспектроскопии можно использовать уменьшенный спектр гиперспектроскопии для точного определения результатов зрелости плодов [82].

В некоторых ситуациях данные HSI могут служить полезным дополнением к традиционным данным фенотипирования RGB. Надземная биомасса является полезным предиктором урожайности некоторых культур и может быть исследована с помощью HSI. Анализ шести сортов картофеля с использованием беспилотного гексакоптера, оснащенного оборудованием для HSI и RGB-визуализации, показал, что, хотя одних только данных RGB было достаточно для оценки урожайности через 90 дней после посадки, применение модели с использованием полного спектра длин волн из данных HSI значительно повысило точность прогнозирования [83]. Различные методы визуализации, включая HSI, были оценены при изучении воздействия биостимуляторов как в закрытых, так и в открытых помещениях для улучшения управления и производства [ 84 ].

Использование HSI для измерения характеристик и физиологии корней.

Корни — это скрытая половина растений, и методы фенотипирования растений до сих пор недостаточно использовались. Их расположение в почве или субстрате создает значительные технические проблемы, ограничивающие  измерение характеристик корней in situ  . Однако корни вносят такой же вклад в физиологию растений и функционирование экосистемы, как и любой другой орган растения, поэтому существует значительная потребность в разработке более совершенных инструментов фенотипирования корней. Например, более сложная информация, такая как содержание воды и возраст корней, может быть определена с помощью гиперспектральной визуализации (ГСВ).

Боднер  и др . [85] внедрили систему визуализации корней с помощью ГСВ для сканирования роста твердой пшеницы в ризобоксах, заполненных почвой (контейнеры для исследования роста корней в течение более длительных временных рядов, размещенные в естественной структуре почвы), используя ограниченное количество волновых диапазонов (222 диапазона) в диапазоне от 1000 до 1700 нм. Обнадеживающие результаты сегментации верхнего и нижнего слоев почвы были получены с помощью метода нечеткой кластеризации, выполненного на изображениях с уменьшенной размерностью с использованием PCA.

Сегментированные оси корней в сочетании с хемометрической классификационной моделью, основанной на алгоритме дерева решений, позволили определить радиальный состав осей корней и отслеживать их разложение [85]. HSI — это относительно новый подход к фенотипированию корней растений, растущих в почве. Хотя время получения и обработки ограничивает пропускную способность по сравнению с RGB-изображениями, спектральные сигнатуры обеспечивают потенциальную дополнительную ценность за счет кодирования физико-химических компонентов корней/почвы.

Таким образом, HSI объединяет высокопроизводительные технологии RGB и компьютерной томографии (КТ)/МРТ для глубокого фенотипирования корней.

Разработка портативных гиперспектральных устройств для быстрого анализа в полевых условиях.

Шум, возникающий при сканировании растений в поле или теплице, является распространенной проблемой в системах HSI. Сканирование растительного покрова (в помещении или на открытом воздухе) может быть затруднено колебаниями дневного света и погодными условиями. Условия освещения в теплице также представляют собой сложную задачу из-за взаимодействия искусственного света, окружающего света и помех от верхнего освещения, создаваемых оборудованием для получения изображений. В результате возникает неравномерная интенсивность освещения на поверхности листа, что затрудняет процесс калибровки [86].

Ван  и др. [87] разработали портативное и недорогое ручное устройство HSI, предназначенное для фенотипирования листьев в реальном времени в диапазоне длин волн 400–900 нм. Устройство загружает необработанные данные HSI и результаты обработки изображений в приложение для смартфона, которое может выполнять прогнозирование на месте. Устройство смогло различать различные генотипы растений кукурузы и определять, находятся ли они под воздействием высокого или низкого уровня азота в полевых условиях, используя NDVI [87].

В отличие от съемки растительного покрова с помощью крупных и сложных приборов, портативное устройство предназначено для съемки отдельных листьев и требует от пользователя лишь прямого контакта с листом. Широкое использование такого оборудования потенциально позволит фермерам выявлять дефицит питательных веществ или заболевания на ранних стадиях и принимать профилактические меры.

Критический анализ современных приложений гиперспектральной визуализации

Факторы окружающей среды и содержание генома радикально влияют на рост, качество и урожайность растений. Показатели эффективности можно частично отслеживать с помощью современных высокопроизводительных систем визуализации. Эти системы состоят в основном из неинвазивных технологий визуализации, используемых для сбора сложных данных о характеристиках растений и проведения анализа, а также для проведения оценки. Наиболее распространенные неинвазивные инструменты включают RGB-визуализацию, гиперспектральное или мультиспектральное дистанционное зондирование, тепловизионную съемку, флуоресцентную визуализацию, 3D-визуализацию и томографическую визуализацию.

Благодаря широкому диапазону длин волн в спектральной области, гиперспектральная визуализация (ГСВ) является ведущим методом эффективного мониторинга и анализа морфологии и физиологии растений. Возможность сбора и извлечения большего количества информации выводит гиперспектральные технологии за рамки видимой полосы (RGB), тепловизионной съемки и 3D-визуализации для исследования растений в различных стрессовых условиях как в лабораторных, так и в полевых условиях.

Доказано, что ГСВ позволяет лучше прогнозировать урожайность и идентифицировать новые гены; однако рентгеновская компьютерная томография (КТ) и 3D-лазерное сканирование больше подходят для 3D-представления поверхности, тканей и органов растений [88, 89]. Флуоресцентная визуализация выходит за рамки гиперспектральной визуализации в характеристике фотосинтетической активности в микромасштабе [90].

Точное обнаружение заболеваний растений может быть невероятно полезным при выборе наиболее подходящего химического препарата или других эффективных методов. Неинвазивное гиперспектральное сканирование демонстрирует значительный потенциал для раннего обнаружения степени тяжести заболеваний сельскохозяйственных культур как в полевых, так и в контролируемых условиях, хотя еще есть большой потенциал для улучшения специфичности и надежности.

Большая часть опубликованной литературы посвящена проблеме недостаточной специфичности к симптомам заболевания и направлена ​​на повышение чувствительности и специфичности в основном за счет различных специализированных моделей на основе VI, созданных с использованием эффективного выбора диапазонов волн заболевания [67, 68]. Кроме того, очевидна недостаточная надежность методов многомерного анализа данных из-за вариаций спектральных данных.

Эти статистические подходы требуют отдельной оценки из-за неизбежно высокой размерности и избыточности данных, которые усложняют обнаружение заболеваний. Поэтому надежность является актуальной проблемой исследований, поскольку большинство моделей ненадежны при применении к неизвестным растениям/мутантам, а также в различных условиях окружающей среды. Это стало очевидным при сборе данных с использованием платформ HSI для обнаружения двух наиболее распространенных заболеваний пшеницы, таких как STB [65, 91] и желтая ржавчина [92], включая идентификацию заболевания скручивания листьев винограда на винограднике [93].

Однако глубокие сверточные нейронные сети могут обладать высокой точностью обнаружения, достигаемой путем объединения спектрально-пространственной информации, извлеченной из данных HSI высокого разрешения. Высокоточные модели глубокого обучения также были созданы при использовании наземных или беспилотных летательных аппаратов для сбора спектральных данных. Единственным ограничением этих моделей является необходимость чрезвычайно больших объемов необработанных данных для достижения точности обнаружения и диагностики заболеваний сельскохозяйственных культур, сопоставимой с уровнем человеческого опыта.

Неразрушающий скрининг HSI продемонстрировал большой потенциал в изучении фенотипов растений в различных условиях окружающей среды (имитируемых или реалистичных), что позволяет создавать более устойчивые к изменению климата и высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур. Упрощенные одномерные и многомерные статистические модели обеспечивают отличные результаты в извлечении чувствительных спектральных сигнатур для оценки или прогнозирования многих признаков, включая солеустойчивость на основе роста, водного баланса и содержания ионов в листьях; урожайность зерна и профили метаболитов; урожайность картофеля; водный потенциал стеблей в виноградниках; новые функциональные возможности растений, различные концентрации кислот и устойчивость к глифосату на основе концентрации шикимовой кислоты; а также уровни воды, содержание азота и другие физиологические и биохимические признаки растений [22, 70, 71, 72, 73, 75, 77 82].

Однако точное прогнозирование некоторых характеристик растений и метаболитов, связанных с оптимальным производством урожая, невозможно, если учитывать только спектральную область VNIR в отражательной способности растительного покрова. Одна из актуальных задач в HSI — достижение оптимального извлечения пространственных характеристик для мониторинга содержания азота в листьях [94]. Более обширную информацию об общих питательных веществах, таких как белок, азот и сахара, можно получить из области VIS-SWIR. Область VIS-SWIR в основном применялась для анализа содержания сухого вещества в таких фруктах, как банан и манго, в полевых условиях [80, 81]. В целом, модели, использующие полный спектр собранных данных HSI, доказали свое превосходство в оценке важных параметров в различных стрессовых условиях.

Эффективность селекции растений можно повысить, сократив разрыв между фенотипом растений и генетикой, сочетая гиперспектральные технологии с геномной селекцией. Биохимические и биофизические признаки растений, извлеченные из гиперспектральных данных, могут быть использованы в GWAS для идентификации различных генов-кандидатов, путей и маркеров. Спектральный диапазон VNIR наиболее эффективен для отбора новых генов-кандидатов, влияющих на качество зерна риса, его меловидность и содержание хлорофилла, а также для прогнозирования содержания белка [78, 79, 95].

Аналогично, получение геномных маркеров и родословных из матриц взаимосвязи длин волн, доступных в многомерных данных HSI, может обеспечить оптимальную точность прогнозирования урожайности зерна [96]. Высокопроизводительный сбор данных HSI, связанный с GWAS и технологиями модификации генома (например, CRISPR/Cas9), облегчил программы селекции сельскохозяйственных культур, позволив идентифицировать больше генов-кандидатов, чем традиционные трудоемкие фенотипические инструменты [97].

Заключительные замечания и перспективы на будущее

Несмотря на огромный потенциал гиперспектральной визуализации (ГСВ), её применение по-прежнему сопряжено с многочисленными проблемами. Высокая стоимость крупных и мобильных приборов препятствует их широкому использованию в сельском хозяйстве. Обработка и интерпретация больших объёмов данных ограничены возможностями специалистов по вычислительной технике, а разработка простых в использовании приборов, подходящих для фермеров и садоводов в полевых условиях, находится на начальной стадии. Таким образом, приоритетной задачей должно стать производство недорогих приборов и систем обработки данных для конкретных применений. Новые методы искусственного интеллекта и интеллектуального анализа данных могут помочь оптимизировать и разработать такие недорогие системы.

Выбор и оптимизация данных позволят инженерам разрабатывать более дешевые датчики. Разработка новых статистических моделей для изучения корреляций между различными биохимическими компонентами и биотическим и абиотическим стрессом также снизит сложность обработки данных. Кроме того, степень технической изменчивости и ошибок в наборах данных ещё не до конца понятна. Учитывая, что существуют вариации, связанные с источником света (угол, интенсивность, интерференция), и что объект (форма, размер, угол) будет влиять на собираемые данные, необходимо разработать подходы для понимания того, как это может приводить к ошибкам и как их можно исправить. Как и в других «омических» подходах, могут быть введены внутренние стандарты, поэтому в данном случае для учета вариаций и стандартизации данных могут быть использованы 2D и 3D объекты с известными оптическими свойствами. Использование стандартов поможет интегрировать исследования и учитывать ошибки.

Нерешенные вопросы

Как можно более широко стандартизировать подходы HSI для исследований конкретных характеристик растений, чтобы улучшить сравнение результатов нескольких исследований?

Как можно улучшить калибровку наружных гиперспектральных приборов для снижения шума/ошибок и повышения производительности сканирования растительного покрова?

Как алгоритмы глубокого обучения могут найти более широкое применение среди биологов и генетиков растений при работе с данными гиперспектрального взаимодействия для ускорения поиска новых признаков растений?

Можно ли обучить конвейеры анализа гиперспектральных изображений (HSI) для широкого применения к различным видам растений и их специфическим биотическим или абиотическим комбинациям без определения отдельных параметров?

Будущим биологам-растениеводам необходимо будет научиться применять подходы гиперспектральной интеграции (ГСВ) в сочетании с генетикой и экологией, чтобы в полной мере реализовать потенциал как геномики, так и ГСВ для улучшения сельскохозяйственных культур.

Глоссарий

  • Процесс интеллектуального анализа данных , заключающийся в поиске аномалий, закономерностей и корреляций в больших массивах данных для прогнозирования результатов.
  • Глубокое обучение — это подвид машинного обучения, подразумевающий использование множества «глубоких» слоев нейронной сети, которые каскадно соединяются для извлечения высокоуровневой информации, а также для распознавания образов и прогнозирования данных.
  • Гиперспектральная визуализация (ГСВ) — это метод получения изображений, который собирает спектральную и временную информацию об отраженном свете, поступающем от исследуемой поверхности, через сотни спектральных каналов. Часто используется для интерпретации химических и физических свойств исследуемого объекта.
  • Куб данных HSI (или ГСВ) — это результирующий набор данных, полученный с помощью камеры HSI, который состоит из двух пространственных и одного спектрального измерения. Главным ограничением куба данных являются чрезвычайно большие размеры из-за высокого разрешения спектральных данных.
  • Фенотипирование в закрытых помещениях проводится в условиях частично или полностью контролируемой среды, включая теплицы, камеры для выращивания растений и лаборатории. Растения могут освещаться полностью или частично искусственным светом. Как правило, визуализация осуществляется с помощью автоматизированных систем и портативных устройств.
  • Машинное обучение — это алгоритм, который может обучаться и самонастраиваться для прогрессивного обучения на основе опыта и входных данных в виде текста, чисел, изображений, видео и так далее.
  • Неинвазивная визуализация — неразрушающая визуализация растений с использованием одного или нескольких методов в электромагнитном спектре для наблюдения и измерения характеристик растений.
  • Фенотипирование на открытом воздухе проводится обычно на сельскохозяйственных полях или в естественных экосистемах с использованием только естественного источника света. Как правило, визуализация осуществляется с помощью наземных транспортных средств, дронов, самолетов и спутников.
  • Спектральные характеристики, возникающие в результате испускания или поглощения фотона с энергией, соответствующей разности между начальным и конечным состояниями перехода. В случае изображений, полученных при фенотипировании, спектральная характеристика относится к наблюдаемому изменению электромагнитной сигнатуры, соответствующему одному или нескольким пикселям. Спектральная характеристика может указывать на интересующую область, например, на заболевание или абиотический/биотический стресс.
  • Индексы растительности/спектральные индексы — это число, количественно определяющее биомассу растительности или жизнеспособность растений, представленное в одном пикселе.
  • Диапазон длин волн — это совокупность длин волн, попадающих в два заданных предела электромагнитного спектра, соответствующих системе гиперспектральной инверсии (ГСВ).

Дополнительные материалы

Полный список см. в таблице S1

Литература

  1. Dhondt, et al. Cell to whole-plant phenotyping: the best is yet to come Trends Plant Sci., 18 (2013), pp. 428-439
  2. Syngelaki, et al. A new method for non-invasive biomass determination based on stereo photogrammetry Bioprocess Biosyst. Eng., 41 (2018), pp. 369-380
  3. Xiong, et al. Non-invasive sensing of nitrogen in plant using digital images and machine learning for Brassica Campestris ssp. Chinensis L Sensors, 19 (2019), p. 2448
  4. Li, et al. A review of imaging techniques for plant phenotyping Sensors (Basel), 14 (2014), pp. 20078-201115.
  5. Corti, et al. Hyperspectral imaging of spinach canopy under combined water and nitrogen stress to estimate biomass, water, and nitrogen content Biosyst. Eng., 158 (2017), pp. 38-50
  6. Marko, et al. High-throughput phenotyping in plant stress response: methods and potential applications to polyamine field R. Alcázar, A.F. Tiburcio (Eds.), Polyamines: Methods and Protocols, Springer (2018), pp. 373-388
  7. Jansen, et al. Simultaneous phenotyping of leaf growth and chlorophyll fluorescence via GROWSCREEN FLUORO allows detection of stress tolerance in Arabidopsis thaliana and other rosette plants Funct. Plant Biol., 36 (2009), pp. 902-914
  8. C. Gosa, et al. Quantitative and comparative analysis of whole-plant performance for functional physiological traits phenotyping: new tools to support pre-breeding and plant stress physiology studies Plant Sci., 282 (2019), pp. 49-59
  9. Jiang, et al. Functional mapping of N deficiency-induced response in wheat yield-component traits by implementing high-throughput phenotyping Plant J., 97 (2019), pp. 1105-1119
  10. Chen, et al. Phenotyping for the dynamics of field wheat root system architecture Sci. Rep., 7 (2017), p. 37649
  11. A. Atkinson, et al. Uncovering the hidden half of plants using new advances in root phenotyping Curr. Opin. Biotechnol., 55 (2019), pp. 1-8
  12. F.H.M. van Bezouw, et al. Converging phenomics and genomics to study natural variation in plant photosynthetic efficiency Plant J., 97 (2019), pp. 112-133
  13. Kim, et al. A short review: comparisons of high-throughput phenotyping methods for detecting drought tolerance Sci. Agric., 78 (2021), Article e20190300300
  14. Liu, et al. Hyperspectral imaging and 3D technologies for plant phenotyping: from satellite to close-range sensing Comput. Electron. Agric., 175 (2020), Article 105621
  15. Lowe, et al. Hyperspectral image analysis techniques for the detection and classification of the early onset of plant disease and stress Plant Methods, 13 (2017), p. 80
  16. M. Amigo, S. Grassi Configuration of hyperspectral and multispectral imaging systems J.M. Amigo (Ed.), Hyperspectral Imaging (Data Handling in Science and Technology, Vol. 32), Elsevier (2020), pp. 17-34
  17. Mishra, et al. Close range hyperspectral imaging of plants: a review Biosyst. Eng., 164 (2017), pp. 49-67
  18. Onoyama, et al. Potential of hyperspectral imaging for constructing a year-invariant model to estimate the nitrogen content of rice plants at the panicle initiation stage IFAC Proc. Vols., 46 (2013), pp. 219-224
  19. Liu, et al. Identification of plant species in an alpine steppe of Northern Tibet using close-range hyperspectral imagery Ecol. Inform., 61 (2021), Article 101213
  20. S.M. Asaari, et al. Analysis of hyperspectral images for detection of drought stress and recovery in maize plants in a high-throughput phenotyping platform Comput. Electron. Agric., 162 (2019), pp. 749-758
  21. Leucker, et al. Hyperspectral imaging reveals the effect of sugar beet quantitative trait loci on Cercospora leaf spot resistance Funct. Plant Biol., 44 (2017), pp. 1-9
  22. Bruning, et al. The development of hyperspectral distribution maps to predict the content and distribution of nitrogen and water in wheat (Triticum aestivum) Front. Plant Sci., 10 (2019), p. 1380
  23. -K. Mahlein, et al. Supplemental blue LED lighting array to improve the signal quality in hyperspectral imaging of plants Sensors, 15 (2015), pp. 12834-12840
  24. Ma, et al. Advanced techniques for hyperspectral imaging in the food industry: principles and recent applications Annu. Rev. Food Sci. Technol., 10 (2019), pp. 197-220
  25. Pandey, et al. High throughput in vivo analysis of plant leaf chemical properties using hyperspectral imaging Front. Plant Sci., 8 (2017), p. 1348
  26. D. Batten Plant analysis using near infrared reflectance spectroscopy: the potential and the limitations Aust. J. Exp. Agric., 38 (1998), pp. 697-706
  27. J. Curran, et al. Estimating the foliar biochemical concentration of leaves with reflectance spectrometry: testing the Kokaly and Clark methodologies Remote Sens. Environ., 76 (2001), pp. 349-359
  28. -L. Xu, et al. An overview on nondestructive spectroscopic techniques for lipid and lipid oxidation analysis in fish and fish products Compr. Rev. Food Sci. Food Saf., 14 (2015), pp. 466-477
  29. Türker-Kaya, C.W. Huck A review of mid-infrared and near-infrared imaging: principles, concepts and applications in plant tissue analysis Molecules, 22 (2017), p. 168
  30. Barron, et al. FTIR imaging of wheat endosperm cell walls in situ reveals compositional and architectural heterogeneity related to grain hardness Planta, 220 (2005), pp. 667-677
  31. Stewart, et al. Fourier-transform infrared and Raman spectroscopic evidence for the incorporation of cinnamaldehydes into the lignin of transgenic tobacco (Nicotiana tabacum L.) plants with reduced expression of cinnamyl alcohol dehydrogenase Planta, 201 (1997), pp. 311-318
  32. Krishnan, et al. Metabolite fingerprinting and profiling in plants using NMR J. Exp. Bot., 56 (2005), pp. 255-265
  33. Musse, et al. A mobile NMR lab for leaf phenotyping in the field Plant Methods, 13 (2017), p. 53
  34. K. Afseth, et al. Raman and near-infrared spectroscopy for quantification of fat composition in a complex food model system Appl. Spectrosc., 59 (2005), pp. 1324-1332
  35. Barriuso, et al. A review of analytical methods measuring lipid oxidation status in foods: a challenging task Eur. Food Res. Technol., 236 (2013), pp. 1-15
  36. Matzrafi, et al. Hyperspectral technologies for assessing seed germination and trifloxysulfuron-methyl response in Amaranthus palmeri (Palmer Amaranth) Front. Plant Sci., 8 (2017), p. 474
  37. Nansen, et al. Using hyperspectral imaging to determine germination of native Australian plant seeds J. Photochem. Photobiol. B, 145 (2015), pp. 19-24
  38. Li, et al. Using proximal remote sensing in non-invasive phenotyping of invertebrates PLoS One, 12 (2017), Article e0176392
  39. F. Humplík, et al. Automated phenotyping of plant shoots using imaging methods for analysis of plant stress responses – a review Plant Methods, 11 (2015), p. 29
  40. A. Gamon, et al. A narrow-waveband spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency Remote Sens. Environ., 41 (1992), pp. 35-44
  41. Rischbeck, et al. Data fusion of spectral, thermal and canopy height parameters for improved yield prediction of drought stressed spring barley Eur. J. Agron., 78 (2016), pp. 44-59
  42. Barmeier, U. Schmidhalter High-throughput field phenotyping of leaves, leaf sheaths, culms and ears of spring barley cultivars at anthesis and dough ripeness Front. Plant Sci., 8 (2017), p. 1920
  43. Barmeier, U. Schmidhalter High-throughput phenotyping of wheat and barley plants grown in single or few rows in small plots using active and passive spectral proximal sensing Sensors, 16 (2016), p. 1860
  44. Chawade, et al. High-throughput field-phenotyping tools for plant breeding and precision agriculture Agronomy, 9 (2019), p. 258
  45. Kawamura, et al. Field phenotyping of plant height in an upland rice field in Laos using low-cost small unmanned aerial vehicles (UAVs) Plant Prod. Sci., 23 (2020), pp. 452-465
  46. Adão, et al. Hyperspectral imaging: a review on UAV-based sensors, data processing and applications for agriculture and forestry Remote Sens., 9 (2017), p. 1110
  47. Hagen, M. Kudenov Review of snapshot spectral imaging technologies Opt. Eng., 52 (2013), Article 090901
  48. Nansen, et al. Use of spatial structure analysis of hyperspectral data cubes for detection of insect-induced stress in wheat plants Int. J. Remote Sens., 30 (2009), pp. 2447-2464
  49. F. Danilevicz, et al. Resources for image-based high-throughput phenotyping in crops and data sharing challenges Plant Physiol., 187 (2021), pp. 699-715
  50. Perez-Sanz, et al. Plant phenomics: an overview of image acquisition technologies and image data analysis algorithms Gigascience, 6 (2017), pp. 1-18
  51. Lavrač, et al. Rule induction for subgroup discovery with CN2-SD M. Bohanec, et al. (Eds.), Proceedings of the 2nd International Workshop on Integration and Collaboration Aspects of Data Mining, Decision Support and Meta-Learning (IDDM-2002), ECML/PKDD-2002, University of Helsinki, Finland, 19-23 August 2002 (2002), pp. 77-87
  52. Koslowsky Univariate and multivariate analysis of categorial variables Educ. Psychol. Meas., 39 (1979), pp. 747-759
  53. G. Jones, R.A. Vaughan Remote sensing of vegetation principles, techniques, and applications Hamlyn G. Jones, Robin A. Vaughan (Eds.), International Journal of Remote Sensing, 33 (2010), pp. 1653-1654
  54. Verrelst, et al. Optical remote sensing and the retrieval of terrestrial vegetation bio-geophysical properties – a review ISPRS J. Photogramm. Remote Sens., 108 (2015), pp. 273-290
  55. A. Blackburn Hyperspectral remote sensing of plant pigments J. Exp. Bot., 58 (2006), pp. 855-867
  56. S. Thenkabail, et al. Hyperspectral remote sensing of vegetation and agricultural crops Photogramm. Eng. Remote Sens., 80 (2014), pp. 697-709
  57. S. Anand, et al. The role of domain knowledge in data mining N. Pissinou, et al.(Eds.), Proceedings of the Fourth International Conference on Information and Knowledge Management, Association for Computing Machinery (ACM), Baltimore Maryland USA (1995), pp. 37-43
  58. Saha, A. Manickavasagan Machine learning techniques for analysis of hyperspectral images to determine quality of food products: a review Curr. Res. Food Sci., 4 (2021), pp. 28-44
  59. L.-M. Ang, J.K.P. Seng Big data and machine learning with hyperspectral information in agriculture IEEE Access, 9 (2021), pp. 36699-36718
  60. Czaja, et al. Analysis of hyperspectral data by means of transport models and machine learning B. Emery (Ed.), IGARSS 2020 – 2020 IEEE International Geoscience and Remote Sensing Symposium, Institute of Electrical and Electronics Engineers (IEEE), Waikoloa, HI, USA (2020), pp. 3680-3683
  61. Layne, et al. Supervised learning on phylogenetically distributed data Bioinformatics, 36 (2020), pp. i895-i902
  62. L. Davis II, et al. A practical application of unsupervised machine learning for analyzing plant image data collected using unmanned aircraft systems Agronomy, 10 (2020), p. 633
  63. Verrelst, et al. Machine learning regression algorithms for biophysical parameter retrieval: opportunities for Sentinel-2 and -3 Remote Sens. Environ., 118 (2012), pp. 127-139
  64. Lobet Image analysis in plant sciences: publish then perish Trends Plant Sci., 22 (2017), pp. 559-566
  65. Yu, et al. Hyperspectral canopy sensing of wheat Septoria tritici blotch disease Front. Plant Sci., 9 (2018), p. 1195
  66. Förster, et al. Hyperspectral plant disease forecasting using generative adversarial networks A. Hirose (Ed.), IGARSS 2019 – 2019 IEEE International Geoscience and Remote Sensing Symposium, Institute of Electrical and Electronics Engineers (IEEE), Yokohama, Japan (2019), pp. 1793-1796
  67. Thomas, et al. Quantitative assessment of disease severity and rating of barley cultivars based on hyperspectral imaging in a non-invasive, automated phenotyping platform Plant Methods, 14 (2018), p. 45
  68. Zhu, et al. Hyperspectral imaging for presymptomatic detection of tobacco disease with successive projections algorithm and machine-learning classifiers Sci. Rep., 7 (2017), p. 4125
  69. C. Oerke, H.W. Dehne Safeguarding production – losses in major crops and the role of crop protection Crop Prot., 23 (2004), pp. 275-285
  70. E. El-Hendawy, et al. Evaluation of wavelengths and spectral reflectance indices for high-throughput assessment of growth, water relations and ion contents of wheat irrigated with saline water Agric. Water Manag., 212 (2019), pp. 358-377
  71. Vergara-Diaz, et al. Assessing durum wheat ear and leaf metabolomes in the field through hyperspectral data Plant J., 102 (2020), pp. 615-630
  72. P. Hurley, et al. Using hyperspectral imagery to detect water stress in vineyards Proc. SPIE, 11008 (2019), Article 1100807
  73. Mishra, et al. Early detection of drought stress in Arabidopsis thaliana utilsing a portable hyperspectral imaging setup U. Heiden, J. Chanussot (Eds.), 2019 10th Workshop on Hyperspectral Imaging and Signal Processing: Evolution in Remote Sensing (WHISPERS), Institute of Electrical and Electronics Engineers (IEEE), Amsterdam, Netherlands (2019), pp. 1-5
  74. Flütsch, et al. Glucose uptake to guard cells via STP transporters provides carbon sources for stomatal opening and plant growth EMBO Rep., 21 (2020), p. e49719
  75. Sytar, et al. Nondestructive detection and biochemical quantification of buckwheat leaves using visible (VIS) and near-infrared (NIR) hyperspectral reflectance imaging J. Cent. Eur. Agric., 18 (2017), pp. 864-878
  76. D. Sammons, T.A. Gaines Glyphosate resistance: state of knowledge Pest Manag. Sci., 70 (2014), pp. 1367-1377
  77. Feng, et al. Non-destructive determination of shikimic acid concentration in transgenic maize exhibiting glyphosate tolerance using chlorophyll fluorescence and hyperspectral imaging Front. Plant Sci., 9 (2018), p. 468
  78. Y. Barnaby, et al. Vis/NIR hyperspectral imaging distinguishes sub-population, production environment, and physicochemical grain properties in rice Sci. Rep., 10 (2020), p. 9284
  79. Sun, et al. Using hyperspectral analysis as a potential high throughput phenotyping tool in GWAS for protein content of rice quality Plant Methods, 15 (2019), p. 54
  80. P. Subedi, K.B. Walsh Assessment of sugar and starch in intact banana and mango fruit by SWNIR spectroscopy Postharvest Biol. Technol., 62 (2011), pp. 238-245
  81. B. Walsh, P.P. Subedi In-field monitoring of mango fruit dry matter for maturity estimation Acta Hortic., 1119 (2014), pp. 273-278
  82. Gutiérrez, et al. Spectral filter design based on in-field hyperspectral imaging and machine learning for mango ripeness estimation Comput. Electron. Agric., 164 (2019), Article 104890
  83. Li, et al. Above-ground biomass estimation and yield prediction in potato by using UAV-based RGB and hyperspectral imaging ISPRS J. Photogramm. Remote Sens., 162 (2020), pp. 161-172
  84. Rouphael, et al. High-throughput plant phenotyping for developing novel biostimulants: from lab to field or from field to lab? Front. Plant Sci., 9 (2018), p. 1197
  85. Bodner, et al. Hyperspectral imaging: a novel approach for plant root phenotyping Plant Methods, 14 (2018), p. 84
  86. Jacquemoud, et al. PROSPECT+SAIL models: a review of use for vegetation characterization Remote Sens. Environ., 113 (2009), pp. S56-S66
  87. Wang, et al. LeafSpec: An accurate and portable hyperspectral corn leaf imager Comput. Electron. Agric., 169 (2020), Article 105209
  88. Piovesan, et al. X-ray computed tomography for 3D plant imaging Trends Plant Sci., 26 (2021), pp. 1171-1185
  89. Paulus Measuring crops in 3D: using geometry for plant phenotyping Plant Methods, 15 (2019), p. 103
  90. B. Beć, et al. Principles and applications of vibrational spectroscopic imaging in plant science: a review Front. Plant Sci., 11 (2020), p. 1226
  91. Anderegg, et al. In-field detection and quantification of Septoria tritici blotch in diverse wheat germplasm using spectral–temporal features Front. Plant Sci., 10 (2019)
  92. Zhang, et al. A deep learning-based approach for automated yellow rust disease detection from high-resolution hyperspectral UAV images Remote Sens., 11 (2019), p. 1554
  93. Bendel, et al. Detection of grapevine leafroll-associated virus 1 and 3 in white and red grapevine cultivars using hyperspectral imaging Remote Sens., 12 (2020), p. 1693
  94. Yang, et al. Estimation of leaf nitrogen content in wheat based on fusion of spectral features and deep features from near infrared hyperspectral imagery Sensors (Basel), 21 (2021), p. 613
  95. Feng, et al. An integrated hyperspectral imaging and genome-wide association analysis platform provides spectral and genetic insights into the natural variation in rice Sci. Rep., 7 (2017), p. 4401
  96. R. Krause, et al. Hyperspectral reflectance-derived relationship matrices for genomic prediction of grain yield in wheat G3 (Bethesda), 9 (2019), pp. 1231-1247
  97. Feng, et al. Discrimination of CRISPR/Cas9-induced mutants of rice seeds using near-infrared hyperspectral imaging Sci. Rep., 7 (2017), p. 15934
  98. Shakoor, et al. High throughput phenotyping to accelerate crop breeding and monitoring of diseases in the field Curr. Opin. Plant Biol., 38 (2017), pp. 184-192
  99. Ge, et al. High-throughput analysis of leaf physiological and chemical traits with VIS–NIR–SWIR spectroscopy: a case study with a maize diversity panel Plant Methods, 15 (2019), p. 66
  100. Shi, et al. Phenotyping roots in darkness: disturbance-free root imaging with near infrared illumination Funct. Plant Biol., 45 (2018), pp. 400-411
  101. Zhang, N. Zhang Imaging technologies for plant high-throughput phenotyping: a review Front Agr Sci Eng, 5 (2018), pp. 406-419
  102. M. Amigo Chapter 1.1. Hyperspectral and multispectral imaging: setting the scene J.M. Amigo (Ed.), Data Handling in Science and Technology, Elsevier (2020), pp. 3-16
  103. Veys, et al. An ultra-low-cost active multispectral crop diagnostics device Paper presented at IEEE Sensors 2017 Conference (2017), pp. 1005-1007 (Glasgow, UK, October 29, 2017–November 1, 2017)
  104. Bhandari, et al. Comparing the effectiveness of hyperspectral and multispectral data in detecting citrus nitrogen and water stresses Proc. SPIE, 11008 (2019), Article 1100806
  105. Feng, et al. Hyperspectral and multispectral remote sensing image fusion based on endmember spatial information Remote Sens., 12 (2020), p. 1009
  106. Paulus, et al. Limits of active laser triangulation as an instrument for high precision plant imaging Sensors, 14 (2014), pp. 2489-2509
  107. Wang, et al. Multiplexed optical imaging of tumor-directed nanoparticles: a review of imaging systems and approaches Nanotheranostics, 1 (2017), pp. 369-388
  108. Paulus, A.-K. Mahlein Technical workflows for hyperspectral plant image assessment and processing on the greenhouse and laboratory scale Gigascience, 9 (2020), Article giaa090

Авторы: Rijad Sarić,Viet D. Nguyen, Timothy Burge, Oliver Berkowitz, Martin Trtílek, James Whelan, Mathew G. Lewsey, Edhem Čustović

ЗАКАЗАТЬ СИСТЕМУ

СХОЖИЕ СТАТЬИБОЛЬШЕ ОТ АВТОРА